動きは人生です：精子の運動学

人体は、誇張することなく、地球上で最も複雑な生物学的システムの中にランク付けすることができます。私たちの体は、何十億もの細胞、多くの器官やシステムで構成されています。しかし、この素晴らしさと多様性はすべて、精子と卵の2つの細胞の融合によって生じました。施肥がどのように行われ、何が必要かを説明する必要はないと思います（ヒント-コウノトリやキャベツはそれとは関係ありません）。しかし、ここに長年の精子の生活のいくつかの側面が不明確なままでした。ブリストル大学の科学者たちは、3次元顕微鏡の最新技術を使用して、以前は不可能だった方法で精子の動きを見ることができました。精子がどのように、そしてどのように動くのか、私たちは科学者の報告から学びます。行く。

研究の基礎

科学的手法が登場するずっと前から精子が生命の創造に関与していたという事実にもかかわらず、科学文献における精子の道はごく最近、1677年に始まりました。医学生のヨハン・ガムは、同僚で友人のアンソニー・ファン・レーウェンフック（1632〜1723）と観察結果を共有し、アンソニー・ファン・レーウェンフック（1632〜1723）は、「精液動物」（彼は精子と呼んだ）を詳細に調べて説明しました。





Anthony van Leeuwenhoek / Lazzaro Spallanzani / Carl Ernst von Baer



Leeuwenhoekは、これらの異常な細胞が受精に関与していることを示唆しましたが、彼の理論は真実ではありますが、科学界によって拒否されました。長い間、精子は寄生虫であり、精液のみが受精に関与していると信じられていました。



わずか100年後の1786年に、精子が受精に参加したという事実は、Lazzaro Spallanzani（1729-1799）の作品Experiencias Para Servir a LaHistoriadeLaGeneraciónDeAnimalesyPlantasで証明されました。しかし、プロセス自体についての彼の説明はかなり曖昧でした。彼は、卵はすでに新しい生物の始まりであり、精子は成長プロセスを活性化するためにのみ必要であると信じていました。



まったく同じ用語「精子」は、19世紀の初めにKarl Ernst von Baer（1792年-1876年）によって導入されました。



科学者が数世紀前に考えたことは何でも、精子は非常に明確な機能を持っており、その実装は多くの特殊なツールによって提供されます。人間の精子の主な仕事は、女性の生殖管を通過し、卵を見つけ、男性の遺伝物質を彼女に移すことです。





精子の構造



男性の生殖細胞は、人体（尾を除く）で最も小さいため、寸法を自慢することはできません。頭の寸法は5.0x3.5x2.5ミクロン（長さx幅x高さ）、中央部分の長さは4.5ミクロン、テールの長さ-45ミクロン。



同時に、小さいサイズは不利ではありませんが、その速度を上げるための思慮深い側面です。精子の成熟の過程で、その核（単一の染色体のセットを運ぶ）はより密になり、細胞質の大部分は廃棄され、最も重要なオルガネラだけが細胞に残ります。



鞭毛は、核に次いで精子の2番目に重要な要素と呼ぶことができます。彼の尻尾。女性の生殖管に沿ったこの細胞の動きが行われるのは彼のおかげです。膣の環境が男性の生殖細胞にとって非常に破壊的であることも面白いですが、精液は精子細胞への悪影響を部分的に減らします。女性の生殖管内のpHレベルにより、精子は子宮に向かって移動することができ、そこでははるかに好ましい環境が彼らを待っています。



以前は、鞭毛が左右に対称的に動くため、精子が前方に動くと考えられていました。





画像＃1：3Dでの鞭毛運動の非対称性（上）;鞭毛運動の平面投影。2D顕微鏡で左右対称の光学的錯覚を作成します（下から）。



この声明は、レベングクの時代にも表明されました。それはまた、拡大するコルクスクリューのように、しばしば円錐形のらせんとして知覚される、3次元での波形の対称的な理想化につながりました。



二次元顕微鏡法のために、多くの観察は不正確に解釈され、時には完全に間違っています。鞭毛フラップの対称性に関する記述は、鞭毛自体の枠組み内での構造的非対称性を示す多くの観察と矛盾します。



移動中の精子鞭毛の羽ばたきがまだ非対称である場合、左右への鞭毛の動きと前方への細胞の動きの対称性はどのように達成されますか？この研究の主な質問はこの質問です。



答えを得るために、科学者は、人間の精子が鞭毛の羽ばたきを調節するために非対称と異方性の両方の制御を使用することを示した分子的および顕微鏡的観察を比較しました。言い換えれば、対称性は非対称性によって実現されます。「プロセッシングトップ」の効果は、精子の鞭毛が運動軸を中心にどのように回転するかに関係なく、頭が同時に回転するときに発生します（「掘削液」、著者の言葉）。

研究成果

人間の精子鞭毛の急速な動きは、3Dで高い時空間分解能で記録されています。低粘度の流体中の浮遊性精子の2つのグループを調べた：カバースリップの隣（顕微鏡検査中は標本の上にある）とそれから離れて浮遊する精子。





画像№2



で2Aと2Cのショースイープ精子鞭毛は近く、遠くカバースリップから浮い。フラゲラムフラップは、精子の動きの方向の周りの特徴的なローリングモーションによって特徴付けられます。



精子鞭毛の回転と並進運動の組み合わせにより、カイラル性が維持された鞭毛の中点のらせん軌道が得られます（2Aで赤でマーク）および2C）。精子は軸を中心に双方向の回転を示します：すべての自由に浮いているセル（28個）はフロントエンドから見て反時計回りに回転し（2Bと2Dの矢印）、2つのセルだけが時計回りに回転しました（障害物のために前方に移動しませんでした）その途中で）。





カバースリップの隣に浮かんでいる精子の顕微鏡検査（2Aに対応）。



すべての精子（30細胞）は、前処理の回転トップと同様に移動し、精子細胞の縦軸の周りの頭の回転（ω_スピン）が同時に発生し、運動軸（ω_ロール）に対して鞭毛がどのように回転するかに関係ありません。2Bおよび2D



では、付随する*座標系の羽ばたき鞭毛項、つまり視点が精子と一緒に移動しますが、その軸の周りの回転運動は移動しません。これは、鞭毛ストロークが平面（xy）と面外（xy）の両方で非常に対称的であることを示しています。z）方向。これは3Dでの観測に対応します。

付随する参照フレーム*は、特定の瞬間に問題のボディに関連付けられた参照フレームです。このシステム内のボディは動かない。たとえば、自由落下するエレベーターは、自由落下する物体の参照フレームに付随しますが、地球は、エレベーター内の物体に関してそのようなシステムではありません。

旗竿の中央の軌道の投影（2Bと2Dの赤い線）は、回転する星から三角形、正方形、極対称のループパターンまで、幾何学的パターンの信じられないほどの配列を明らかにします。カバースリップから浮いている精子の2Dに示されている不規則な鞭毛パターンは、カバースリップの隣に浮いている精子でも観察されます。パターンのこの変動は、各セルのフラッピングの面内コンポーネントと面外コンポーネントの間の位相遅れの不一致によって引き起こされる可能性があります。これにより、ローリングモーションのタイムラインが増加します。その結果、鞭毛パターンは、カバースリップの近くと遠くに浮かぶセルの際立った特徴ではありません。





運動軸の周​​りの頭と鞭毛の回転を示す鞭毛の顕微鏡検査とモデリング。



3D波の振幅は、文献でよく説明されている円錐形のらせん（拡大するコルクスクリューに似ています）とは対照的に、対称的な弾丸型のエンベロープ曲線によって特徴付けられます。カバースリップから離れて浮かぶ精子は、ガラスの隣に浮かぶ細胞よりも対称的な波形を持っていました。したがって、隣接するカバースリップは、鞭毛羽ばたきの非対称性の弱い原因です。



カバースリップの隣に浮かんでいる精子は、* -7°の攻撃角度が維持されており、精子鞭毛の平均的な向きはカバースリップに向けられていました。

* — ( ) , .

画像＃3上



の画像は、コンパニオンフレーム（上の行）と付随するローリングフレーム（下の行）の鞭毛ストロークの比較を示しています。



図3Eは、浮いたり転がったりする動きがない、精子の観点から見た鞭毛ビートの本質を示しています。



付随するローリングリファレンスフレーム（3E）は、鞭毛フラップが異方性であることを示しています。 「b面」（青面）と「z面」（赤面）のラベルが付いた各横方向（羽ばたき面に垂直）の波動特性は著しく異なります。3E



で青と赤の平面の薄い灰色の領域を比較すると、すると、羽ばたきはb平面で強く非対称であり、C字型を連想させる左右の対称性の破れが特徴であることがわかります。



この観察結果は、3Aの移動参照フレームで観察された対称パターンとは非常に対照的です。





実験室の固定基準フレーム（x、y、z）に対する鞭毛波形。



3次元波形の主成分分析（PCA）により、科学者は鞭毛波をいくつかの「基本形状モード」（ここではPCAモードと呼びます）に分解することができました。3Bと3Fで見られるように、3D波形は、2つの波形モードのみで高精度に再構築できます。3C、したがって、精子の圧延に起因する合理螺旋形状を捕捉する最初の2つのPCAモードは最大90°回転、形状が同一であることがわかります。 上3G、しかし、内部不斉C-形態は、完全に最初のPCAモードによって検出されます。3Gの2番目のPCAモード







（オレンジ色で強調表示）は、最初のPCAモード（青色で強調表示）に垂直な小さな偏差を導入します。これは、波形が本質的に異方性である2つの独立した横方向の波方向に分解できることを示します。



スイープのフーリエ解析により、3Dと3Hの2つのフーリエモードのみを使用して鞭毛の動きを再構築することが可能になりました。要するに、各一般的なスイング信号は、2つの関数の単純な合計で近似できます。

F _R（S、T）≈F ⁰（S）+ | F ¹（S）| sin（ωt+φ（s））

F第一の機能⁰（s）は、それが「静的モード」と呼ばれ、時間に依存し、それは鞭毛アーク（単数または複数）の長さに沿って平均化された信号の非対称性を修正しません。



2番目の関数は、「ダイナミックモード」と呼ばれる正弦波の進行波で、信号のパワースペクトルの最初のピークによってキャプチャされた周波数で振動します。



鞭毛に沿った進行波の振幅と位相の変調は、それぞれ等しい| f ¹（s）|およびφ（s）= arg（f ¹（s））。



したがって、位相は進行波の特性に関する情報を伝達します。たとえば、位相φ（s）がsに沿って変化しない場合、信号は進行波ではなく、定常波です。



したがって、静的モードは波形の不一致をキャプチャします。この場合、3Dの黒い直線は、移動フレームのxy平面とxz平面のスイープの対称性を反映しています。対照的に、付随するローリング参照フレーム（3H）では、静的モード（黒い曲線）は、逆Cを連想させる大きな非対称振幅によって特徴付けられます。





付随する参照フレームに関連するフラゲラム波形。





付随するローリングリファレンスフレームに対する鞭毛の波形。3D



のコンパニオンフレーム（赤い曲線）の動的モードは振幅が大きく、精子のローリングによりxy平面とxz平面で高度に対称になります。 ただし、3Hでの付随するローリングリファレンスフレーム（赤い曲線）の動的モードでは、波形の振幅が小さくなり、進行方向が優先されます。 波形のフーリエ再構成は、静的モードと動的モード（3Dと3Hの中央のグラフ）を合計することによって実行されました。これは、元の観測（3Dの右側のグラフ）とよく一致しています。







および3H）。





画像＃4上の



グラフは、浮遊精子集団（カバースリップの隣に20セル、ガラスから8セル離れている）の3D鞭毛フラップのフーリエ解析の結果を示しています。参照の添付フレーム（IN 4A -図4C）、両方向（Yにおける静的モードの振幅_C及びZ _Cは（）におけるグラフの上部の行は非常に小さく、4B及び4Cによる掃引の対称性）。



また、振幅（中段）と動的モードの位相（下段）（Y _、Cおよびz _Cで）4B及び4C精子動物が運動軸の周​​りを回転するという事実により、横方向の対称性を修正し、この基準フレームで等方性を超えます。



両方の座標（yの進行波の特性_C及びZ _cが周波数4 Hzで、波長が100μm、及び波速度は400μm/秒：）全て自由に浮遊細胞について同じです。



付随するローリングリファレンスシステム（4D - 4F）では、b平面とz平面の明確な静的レジームは、自由浮動セル集団（4Eと4F）でスイングが依然として異方性を持っていることを示しています。



静的モードb平面（y _cr）は強く非対称であり、正の値に偏っています（4Eによるグラフの一番上の行）。ただし、z平面（z _cr）の場合、円弧の長さに沿って正弦波状に対称的に振動します（4Fの一番上の行）。b平面（y ¹ _cr）



の動的レジームの振幅はプラトー（4Eの中央の行）に達するまで増加しますが、z平面（z ¹ _cr）の動的レジームは円弧の長さに沿って非単調です（4Fの中央の行）。進行波特性_ycr（b平面）は、周波数8 Hz、波長145μm、波速度1120μm/ sでした。進行波の特性_zcr（z平面）：周波数6 Hz、波長1526μm、速度5174μm/ s。



鞭毛の全長に沿った長距離での小さな位相変化は、非常に高い波の伝播速度を必要とします。その結果、z平面の振動は、実際には時間的に脈動する定在波のように動作します。





非推進性およびローリング精子の顕微鏡検査。



上記のデータの全体は、フラゲラフラッピングが2つの協調的異方性横方向コントローラーを使用していることを示唆しています。ただし、各せん断波（y _cr、z _cr）は、静的モードと動的モードの合計です。b平面に沿った非対称の進行波（4Dで青）とz平面での対称の定常波（4Dで赤）です。



精子細胞の軌道の近くにカバーガラスが存在することも、波の伝播の振幅に影響を与えることは興味深いです（しかし驚くことではありません）。





画像No.5



ガラスは、鞭毛とカバーガラスの硬い表面との間の流体力学的相互作用により、波の伝播の振幅を低減します。



コンパニオンフレーム（5Aおよび5B）では、両方の動的モード（y _c、z _c）の振幅は、カバースリップ近くの精子鞭毛の終わりに向かって減少します（中央のグラフ）が、静的モードは変更されません（グラフ上）。



動的モードのZ _Cがあるだけ僅かに小さいyより_C中心プロットに（青の曲線）図5Aおよび5B。これは、両方の対称的で不変のプロファイルとは対照的です（y_c、z _c）ガラスから離れて検出された精子の動的モード（中央の5Aおよび5Bのグラフの赤い曲線）。



付随するローリングリファレンスシステムに注意を払うと、ガラス効果の性質は非常に異方性になります。これは、1つのローリングプレーンにのみ影響するためです。上のB面（図5C）。



カバースリップは、静的および動的y _crモードの両方に影響します（上のグラフと5Cの中央）。ただし、z平面（z _cr）は変更されません（5Dの上部と中央のグラフ）。



コンパニオンローリングリファレンスシステムの静的モードの形状は、すべての精子細胞で同じであり、h（s）で示され、5Eの黒い曲線で示される中心から外れた右巻きスパイラルを定義します。回転面（緑色の面）へのスパイラルの投影は、極対称性を持たない反時計回りのスパイラルです。片側へのオフセット（5Eでの灰色の投影）。



静的モードのスパイラルは、自然界でよく見られる対数スパイラルに非常によく似ています。ただし、この場合、スパイラルの半径は非単調に変化し、自然界の他の場所の対数スパイラルよりも速い速度で増減します。5Eで



の右側の対数スパイラルh（s）半径とピッチ（5G）で表すことができ、鞭毛の長さに沿って指数関数的に減衰します。時間における符号の変化_YまたはHの_zがこのように左回りのスパイラルを作成し、時計回りの回転に切り替えスパイラルを引き起こします。すべての浮遊精子は反時計回りのらせんを生成しました。5Eと同じ形状ですが、2つの精子だけが時計回りのらせんを持っていました。経路に障害物があるために前方に泳ぐことができなかったのはこれらの2つのセルでしたが、それらは自身のねじれ軸を中心に回転し続けることができました。



すべての場合において、らせんの回転は、精子の回転方向と次のように相関します。時計回りの回転の場合は反時計回りのらせん（後端から見て）、反時計回りの回転の場合は時計回りのらせん。





画像＃6



グラフ6Aおよび6Bは、鞭毛がその回転軸を中心に回転するときの進行波の複雑なシーケンスを示しています。屈曲波は、弧の長さに沿って非単調な振幅で鞭毛に沿って直線的に伝播し、中央および遠位領域の急激な増加を特徴とします。



波形のね​​じれは、円弧の長さに沿った鋭い曲がりが特徴です（6Bおよび6C）正と負のターンが同時に発生します。鞭毛の中心線のらせん形状は、鞭毛に沿って反対のカイラリティの領域が共存する現象を起こします。ただし、反対のカイラリティを持つ鞭毛の部分は、羽ばたき中に移動します（6Cおよび6E）。進行するねじれ波は、曲率波と同じ速度で伝播します。





画像＃7



この研究で得られた3D顕微鏡の結果と、文献によく記載されている2D顕微鏡の結果との違いをよりよく理解するために、科学者は3D波形から2D投影を作成しました。



二次元湾曲の静的レジームは非常に重要ではありません（7F）。2Dでは、波形の固有の非対称性を検出できません。代わりに、周波数スペクトルは、3次元の曲率（7Fの赤い曲線）で見られる1つの主要な周波数ピークではなく、2つの周波数ピーク（7Fの黒いマーカー）によって特徴付けられます。 研究のニュアンスについてのより詳細な知識については、科学者の報告とそれに追加された資料を調べることをお勧めします。

エピローグ

この研究では、科学者は実際に、3次元顕微鏡検査により、2次元顕微鏡検査では得られないものを見つけることができることを示すことができました。たとえば、鞭毛の振動中のらせんの方向の変化（カイラリティの変化）を確認できます。



一見すると、精子は単に前方に浮かんでいて、尻尾を振っているように見えるかもしれません。ただし、これらのセルの運動学の詳細な調査は、このプロセスがはるかに複雑であることを示しました。フラゲラの羽ばたきと揺れ、細胞自体の回転-これらすべてが一緒になって、精子が前進することができます。



この情報の一部は以前に利用可能でしたが、2D顕微鏡の制限により、すべての詳細が詳細に説明されているわけではありません。科学者たちは、精子がどのように動くかを理解することは、生殖医療の分野で大いに役立つと言います。特に、新しいデータは、男性の不健康な性細胞を決定するパラメーターの範囲を拡大します。これは、カップルの約半数の不妊の原因です。



いずれにせよ、特定の現象やプロセス、特に自分の体で起こっているものをよく理解すればするほど、私たちの生活の質が向上する可能性が高くなります。



ご清聴ありがとうございました。好奇心を持ち、良い一週間をお過ごしください。:)

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