なぜ単一の樹種が他のすべての樹種を打ち負かさなかったのですか？

「森は美しく、密集していて、高いです」とロバート・フロストは書いています。家からそう遠くないところにある森の小道を歩き始めるたびに、このアンビックを覚えています。トレイルの名前は、マサチューセッツ州のこの地域で数年間、アマースト大学の真ちゅう製のボタンが付いたブレザーで男の子を教えていたフロストにちなんで名付けられました。詩人はこれらの特定の木々の間を歩きましたか？これは可能ですが、1世紀前、彼らはまだ若かったです。とはいえ、彼がこの森の近くに立ち寄ったとしても、「今日は時間通りに私を期待していて、寝る前に道が長い」ので、そう長くはかからないでしょう。



フロストトレイルを歩いていると、北西部の森林地帯にある、高速道路、家、都市のゴミ捨て場に挟まれた目立たない芝生にたどり着きました。彼女は密度も背も高くもなく、人々の親近感は消えることはありませんでした。それは未開の森ではありませんでしたが、人気の詩人のリズムを思い出すだけでなく、木や森についての難しい質問をするのに十分なほど樹木が茂っていました-長年私を心配していた質問。なぜ木はとても高いのですか？背が高くならないのはなぜですか？なぜ彼らの葉はこんなに多様な形や大きさを持っているのですか？なぜ木（グラフ理論で使用される意味で）であり、他の構造ではないのですか？そして、今日私が話したいもう一つの質問がありました：



今日の質問： なぜ混合林では樹種が混合したままなのですか？



フロストトレイルに沿って移動し、短い国勢調査を実施し、カナダのヘムロック、シュガーメープル、少なくとも3種類のオーク（赤、白、湿地）、ブナとバーチ、ヘーゼル卵形、ウェイマウスパイン、その他2本の樹木を修正しました。 PetersonのガイドとiNaturalistの助けを借りて。私の家に最も近い森はカナダのヘムロックによって支配されていますが、広葉樹種はトレイルの数マイル先の丘の中腹でより一般的です。下の写真は、アマーストの南にあるホルヨークリッジの2つの山頂の間のパス（地元の人はノッチと呼んでいます）を示しています。去年の10月15日、秋の色が種の多様性を識別しやすい時期にこの画像を撮りました。





そのような森は、米国の東半分のほとんどを覆っています。樹種は緯度と高さによって異なりますが、林冠のどこにでも通常8〜10種あります。個々の孤立したエリアはさらに豊かです。入り江の森と呼ばれるアパラチア南部のいくつかの谷には、最大25種の天蓋があります。そして、熱帯の熱帯雨林には、100種または200種の背の高い木が生息しています。



生態学的理論の観点から、この多様性は混乱を招きます。どのような環境でも、1つの種がわずかに適応し、他のすべての種に取って代わり、景観を支配するようになると考えることができます。

この原則は、GarrettHardinによって最初に説明されました。その数学的定式化は、おそらくVitoVolterraによって作成されました。

環境保護論者は、この考えを競争力のある混雑の原則と呼んでいます。同じ資源をめぐって競合する2つ以上の種が同じ生息地で恒久的に共存することはできないと述べています。時間が経つにつれて、1人を除くすべての競争相手が地元で絶滅するでしょう。キャノピーの木は同じ資源（日光、CO ₂、水、さまざまな鉱物栄養素）をめぐって競争しているように見えるので、混合林の持続性を説明する必要があります。



これは、競合プリエンプションの小さなデモです。2種類の木（オリーブとオレンジと呼びましょう）は、625本の木を収容できる正方形の領域である1つの森を共有します。

この記事の6つのコンピューターシミュレーションのソースコードは、GitHubで入手できます。

最初に、各ポイントには、あるタイプまたは別のタイプのツリーがランダムに割り当てられます。 [開始]ボタンをクリックする（またはツリーの配列に触れる）と、死亡と更新のサイクルが開始されます。時間の各段階で、タイプに関係なく完全にランダムな1つのツリーが選択され、斧に分類されます。次に、別のツリーが置換の親として選択され、その外観が定義されます。ただし、この選択は完全にランダムではなく、バイアスがあります。種の1つは環境によりよく適応し、利用可能なリソースをより効率的に使用するため、その子孫を自由な場所に複製および配置する可能性が高くなります。ツリーの配列の下のコントロールパネルに「フィットネスバイアス」スライダーがあります。左にシフトするとき、彼はオレンジ、右にオリーブを好みます。



この実験の結果はあなたを驚かせるべきではありません。 2つの種がゼロサムゲームをプレイします。オリーブがどちらの領域をキャプチャしても、オレンジはそこから消える必要があり、その逆も同様です。ポイントごとに、フィッタービューがすべてをキャプチャします。利点が非常に小さい場合、プロセスには長い時間がかかる可能性がありますが、最終的には効率の低い生物は常に破壊されます。 （2つの種が完全に等しい場合はどうなりますか？すぐにこの質問に戻りますが、今のところ、決して起こらないふりをしましょう。そして、オフセットをゼロに設定できないようにシミュレーションを巧妙に変更しました。）



競合的なプリエンプションは誰も禁止しません。共存。オリーブとオレンジの木が土壌からの2つのミネラル栄養素、たとえば鉄とカルシウムを使用しているとしましょう。これらの要素の両方が不足していて、それらの可用性が樹木集団の成長を制限していると仮定します。オリーブが鉄の吸収に優れていて、オレンジがカルシウムの吸収に優れている場合、2つは両方が生き残るシステムを作成できます。





このモデルでは、どの種も絶滅することはありません。標準のスライダー設定では、鉄とカルシウムが同じ比率で培地に含まれている場合、オリーブとオレンジの木も平均してほぼ同じ数の種を保持します。ランダムな変動は、それらをこの平衡点から遠ざけますが、それほど遠くはなく、それほど長くはありません。負のフィードバックにより、人口は安定しています。偶発的な変動によってオリーブの木の割合が増加した場合、これらの各樹木は利用可能な鉄の割合が少なくなるため、種の個体数がさらに増える可能性が低くなります。オレンジの木は鉄欠乏の影響を受けにくいため、人口は元の値に戻ります。しかし、オレンジの木がそれらを超える場合、それらは限られたカルシウム供給の乱用によって制限されます。



スライダーを左右に動かすことで、培地中の鉄とカルシウムのバランスを変えます。鉄を支持する60:40の比率は、2つの樹種間のバランスをシフトし、オリーブがより多くの土地を占めることを可能にします。しかし、資源の比率が高くなりすぎない限り、少数種は絶滅の危機に瀕していません。 2種類の木は、「生きて他の人を生きさせる」という原則に準拠しています。



生態学の用語では、オリーブとオレンジの木の種は、生態系の別々のニッチ（役割）を占めるため、競争的移動の規則から逃れています。彼らは異なるリソースを好む専門家です。ニッチは完全に分離している必要はありません。上に示したシミュレーションでは、それらは部分的に重複しています。オリーブは鉄と一緒にカルシウムも必要としますが、25％しか必要としません。オレンジの木には反対の要件があります。



競争的抑圧の法則におけるこのギャップは、3つ以上の種が存在することを可能にしますか？はい：少なくともN個の独立したリソースまたはそれらの成長を制限する自然の側面があり、各種に独自の制限要因がある場合、N個の競合する種が共存できます。誰もが専門分野を持っている必要があります。



生態系を多くのニッチに分割する原則は、生物学の分野で確立された慣行です。これは、ダーウィンがガラパゴス諸島のフィンチの多様性を説明した方法です。ガラパゴス諸島では、生息地（土壌、低木、樹木）または食物（さまざまなサイズの昆虫、穀物、ナッツ）が12種異なります。森の木は、さまざまな種に合わせてさまざまな微小環境を使用して、同様の方法で編成できます。このような多様なコミュニティを作成するプロセスは、生態学的ニッチ形成と呼ばれます。



森の木々の間には、特定のニッチな違いがはっきりと見られます。たとえば、ガムの木や柳は湿った土壌を好みます。しかし、私の最寄りの森では、カエデ、オーク、ヘーゼルナッツ、その他の木が植民地化された地域で体系的な違いを見つけることができませんでした。彼らはしばしば同じ急勾配と高さの土地の区画の近くにあり、私には同じように見える土壌で成長しています。おそらく、私はまだ木の成長のこれらの微妙さを認識することを学んでいません。



生態学的ニッチの形成は、数百以上の個別の制限資源が必要とされる熱帯地方では特に驚異的です。それぞれの樹種は独自の小さな独占を担当しており、他のすべての人とはまったく関係のない環境要因に対する権利を主張しています。同時に、すべての木は最も重要な資源、すなわち日光と水をめぐって激しく競争します。各木は、空に直接アクセスできる森の天蓋の隙間を占めようとします。そこでは、葉を広げ、毎日光子を吸収することができます。この光の競争に勝つことの存在の重要性を考えると、森林コミュニティの多様性を他のそれほど重要ではない資源のための闘争と関連付けることは奇妙に思われます。



生態学的ニッチが形成されると、それぞれの種が独自の小さな競争で勝ちます。別の理論は、木が他の種を迂回しようとしていないと仮定することにより、競争の問題を取り除きます。彼らはただランダムに動きます。エコロジカルニュートラルドリフトと呼ばれるこの概念によれば、すべての樹木は自然環境に等しくよく適応しており、特定の場所にいつでも出現する多数の種は確率の問題です。敷地はオークで占められているかもしれませんが、カエデやバーチもそこで繁栄するかもしれません。自然な選択は奪うものは何もありません。木が死んで別の木がその場所で成長するとき、自然は交換用の木の外観を気にしません。



このアイデアは、私が上で述べた質問に戻ります。2つの競合する種がまったく同じフィットネスを持っている場合はどうなりますか？答えは2種と10種の両方で同じになるため、視覚的な多様性のために、より広いコミュニティを見ていきます。





シミュレーションを実行し、完了するまで辛抱強く待つと、モノクロのツリー配列が表示されます。画面に残る色は何色か、つまり森全体をどのような色が引き継ぐのかはわかりませんが、1種類しかないことはわかっています。他の9人は死にます。この場合、そのような結果は少なくともかなり予想外と見なすことができます。以前、ある種が隣接する種よりもわずかでも有利である場合、システム全体をキャプチャすることを発見しました。今では、利点すら必要ないことがわかります。すべてのプレイヤーが完全に平等であっても、そのうちの1人が山の王になり、残りはすべて破壊されます。残酷ですよね？



これは、時間の関数として各種の代表者の数を示すプログラムの1回の実行のグラフです。





最初は、10種すべてがほぼ等しい数で表され、平均数の横にグループ化されています。$$625 / 10。プログラムを開始した後、グリッドはすばやく繰り返し色を変更し始めます。ただし、最初の70,000タイムステップで、3種を除くすべてが消えます。生き残った3種が交代で、対照的な色をアレイ全体に広げます。次に、約250,000ステップ後、明るい緑色の線で表される種は、人口ゼロまたは消滅に減少します。一対一の闘争の最終段階は非常に不均一です-オレンジ種は完全な支配に近く、バーガンディの1つは絶滅線の近くでヒラヒラします、それでもこの戦争の綱引きはさらに100,000歩続きます。 （システムがモノビュー状態に達すると、他に何も変更できないため、プログラムは実行を停止します。）$625/10$



この歪んだ結果は、アルゴリズムの隠れたバイアスでは説明できません。すべての種の任意の時点で、種の新しい代表を取得する確率は、代表を失う確率と完全に等しくなります。この事実を確信するために、しばらく一時停止しましょう。フォームを言いましょう$$$X$には人口があります$$$x$、範囲内にある必要があります$$$0 \le x \le 625$。ランダムに選択された木はその種のものになります$$$X$確率のあるX$$$x/625$ ; したがって、木が他の種に属する確率は$$$(625 - x)/625$。$$$X$が代替種であるが獲物種ではない場合、 Xは1つの代表を取得します。このようなイベントには、共同の確率があります。$$$x(625 - x)/625$。$$$X$は、犠牲者である場合は1人の代表者を失いますが、同じ確率の代理人ではありません。



これは公正なゲームであり、不正なダイスはありません。それにもかかわらず、誰かが大当たりを破り、残りのプレイヤーは毎回すべてを失います。



このシミュレートされた領域での種の多様性の自発的な消滅は、完全にランダムな変動によるものです。人口を見てみましょう$$$x$は、ラインセグメントに沿ってランダムにさまようラベルとして、一方の端から$$$0$、および他から$$$625$。各タイムステップで、マークは同じ確率で1単位右にシフトされます$$$(+1)$または左$$$(-1)$。セグメントのいずれかの端に到達すると、ゲームは終了します。この放浪についての最も基本的な事実は、それが常に終わるということです。2つの境界間を無限に振動することは不可能ではありませんが、可能性があります$$$0$ ; どちらかの壁との衝突の可能性があります$$$1$。



そのようなランダムな散歩の予想される期間はどれくらいですか？最も単純なケースでは、1つのラベルで、位置から開始する予想ステップ数$$$x$、等しい$$$x(625 - x)$。この式は、歩行がラインセグメントの途中で始まるときに最大になります。最大期間はわずかに短いです$$$100000$ステップ。10種の森林シミュレーションでは、いくつかの放浪が相関している、またはむしろ反相関しているため、状況はより複雑になります。一方のタグが右に進むと、もう一方のタグは左に移動する必要があります。計算実験によると、10種が1種に縮小するのにかかる時間の中央値はおよそ$$$320000$ステップ。



これらの計算モデルから、中立的な生態学的変化がどのように森林多様性の救世主になり得るかを理解することは困難です。それどころか、私たちが単一文化になってしまうことを確実にしているようです-1つの種が他のすべてを一掃します。しかし、これで話は終わりではありません。



ここでは、プロセスの時間スケールを忘れてはなりません。シミュレーションでは、森の中の樹木の死と交換のサイクルを数えることによって時間を測定します。これを暦年に変換する方法は正確にはわかりませんが、625本の樹木の32万件の死亡と交換のイベントには、5万年以上かかる可能性があると推測できます。ニューイングランドでの森林生活には非常に長い時間があります。既存の風景全体は、わずか2万年前にローレンタイドアイスシートによってクリアされました。地元の森がランダムなドリフトの速度で視界を失っている場合、ゲームの終わりに到達する時間はまだありません。



問題は、この声明は、初期の森林が多様であり、観察によって裏付けられていない単一文化に向かって徐々に進化していることを意味しているということです。それどころか、多様性は時間とともに増加するようです。..。ニューイングランドの森林よりもはるかに古いテネシーのコーブの森林には、より多くの種が含まれています。そして、非常に多様な熱帯熱帯雨林の生態系は、何百万年もの間存在していたと信じられています。



これらの概念的な障害にもかかわらず、多くの生態学者は積極的に環境中立ドリフトのアイデアを提唱しています。最も注目すべき例は、StephenHubbellの2001年の著書TheUnified Neutral Theory of Biodiversity andBiogeographyです。ハッベルがこの考えを擁護する主な側面は（私が彼を正しく理解していれば）、625本の木は森を構成せず、確かに惑星の生態系全体を形成しないということです。



ハッベルのニュートラルドリフトの理論は、島の生物地理学の以前の研究、特に1960年代のロバートマッカーサーとエドワードウィルソンの共同研究に触発されました。からの私たちの小さなセクションを仮定します$$大陸から離れた島には625本の木が生えています。ほとんどの場合、島は孤立して進化しますが、時々、鳥は本土のはるかに大きな森から種子を持ってきます。ニュートラルドリフトモデルに移民を追加することで、これらのまれなイベントをシミュレートできます。以下のデモでは、スライダーが移民レベルを制御します。デフォルト値で$625$$$1 / 100ツリーを置き換えるために来て、すべての百分のが、地元の森林から採取し、安定した準備金のされていない、その中のすべての$1/100$$$10種が選択される確率は同じです。$10$





最初の数千サイクルの間、森林の進化は、通常のドリフトを伴うモデルとほぼ同じ方法で進行します。最初に、完全な混乱の短い期間、次に花の波が森全体に広がり、ピンク、バーガンディ、そして明るい緑に変わります。違いは、これらの広大な種のどれも、塊全体を捕らえることができないということです。下のグラフに示されているように、それらは総人口の50％を大きく超えることはなく、他の種の影に消えます。その後、別の木の色が帝国を作ろうとしますが、同じ運命をたどります。 （このプロセスには明確なエンドポイントがないため、シミュレーションは500,000サイクル後に停止します。）





移民は、たとえ低レベルであっても、モデルの行動と森の運命に質的な変化をもたらします。重要な違いは、絶滅が永続的であるとはもはや言えないということです。種は625本の樹木で配列から消えるかもしれませんが、遅かれ早かれそれは永久保護区から再輸入されるでしょう。したがって、問題はその種が生きているか絶滅しているかではなく、現時点で存在しているかどうかです。移民率で$$$1/100$の既存の種にほぼ等しい平均量$$9 、6である、それらのどれも長い間消えません。 より高いレベルの移民では、10種が完全に混合されたままであり、それらのどれも世界支配に向けて前進していません。一方で、一時的ではありますが、絶滅のリスクはわずかです。スライダーを左端までドラッグし、移民率をに設定します。$9,6$



$$1 / 10、および森の配列は、ライトをキラキラ輝くチャンスとなります。下のグラフには消滅はありません。$1/10$





スライダーを反対側までドラッグすると、移住の頻度が少なくなり、種の分布が平等の状態からはるかに遠くに移動できるようになります。移民がそれぞれに現れるグラフ上$$$1000$サイクル目では、ほとんどの場合、1つまたは2つの種が人口を支配します。他の種はしばしば絶滅の危機に瀕しているか、それを超えていますが、遅かれ早かれ戻ってきます。生きている種の平均数はほぼ等しい$$$4,3$、時には2つだけの種が残ります。





係数付き $$$1/10000$移民の影響はほとんど目立たない。非移民モデルと同様に、1つの種がサイト全体をカバーします。以下の例では、約$$$400000$歩。その後、まれな移民イベントがカーブに小さなスパイクを作成しますが、異なる種が非常に長い間勝者を置き換えることができます。





このモデルの孤立した構造により、コミュニティ間の散発的で弱い結びつきが、コミュニティの発展にどのように大きな影響を与える可能性があるかを理解できます。ただし、このモデルではアイランドはオプションです。動かないことで知られる木は、水域で隔てられていなくても、長距離の関係を持つことはめったにありません。ハッベルは、森林の多くの小さな領域が階層的なメタコミュニティに順序付けられる生態学的ドリフトモデルを策定しました。各サイトは島であり、種の多様性のより大きな貯水池の一部でもあります。サイトの適切なサイズとそれらの間の移動係数を選択することにより、多くの種のバランスを維持することができます。ハッベルはまた、完全に新しい種の出現を考慮に入れています。これは、偶発的または選択に中立なプロセスとしても見られます。



生態学的ニッチ形成と中立的な生態学的ドリフトの理論は、懐疑論者の間で鏡の問題を提起します。生態学的ニッチの形成の場合、私たちは数十または数百の共存する樹種を見て、「それぞれが固有の制限資源を持つことができるか」という質問をします。ニュートラルドリフトの場合、「これらの種はすべてまったく同じフィットネスを持っているでしょうか？」と尋ねます。



ハッベルは最後の質問に逆さまにして答えます。私たちが共存を観察するという事実は、平等を意味します。

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ハーバート・スペンサーは、最も適したものの生存を宣言しました。私たちはこのモットーに当然の結果をもたらします。それらがすべて生き残った場合、すべてが等しく適応されるべきです。



そして今、完全に異なる何か。



森林の多様性に関する別の理論は、特に最も難しい質問への回答として開発されました。熱帯の生態系における樹木の極端な多様性の謎です。 1970年代初頭、世界のさまざまな地域で独立して働いていたフィールド生物学者のジョセフ・ハード・コネルとダニエル・ハント・ジェンセンがほぼ同時に同じアイデアを思いつきました。彼らは、熱帯の熱帯雨林では、樹木が侵入に対する保護手段として社会的距離を採用しており、これが多様性を刺激すると仮定した。



（「社会的距離」という言葉は、50年前に書かれたコネルとジェンセンの作品には現れませんが、今日、私は彼らの理論をこのように説明したいという誘惑に抵抗できません。）



熱帯の熱帯雨林で生き残ることは容易ではありません。樹木は、捕食者、寄生虫、病原体などの略奪者の集団による頻繁な攻撃の圧力にさらされています。 （Connellは、これらすべての悪役を「敵」という見出しの下に要約しました。）敵の多くは専門家であり、1つの樹種のみを対象としています。特殊化は、競争力のある変位によって説明できます。各樹種は、1つの敵タイプをサポートする固有のリソースになります。



ツリーがホスト固有の敵の大集団によって攻撃されたとします。悪党の群れは、成木だけでなく、親の隣に根付いた所有者のすべての子孫も攻撃します。若い木は大人よりも傷つきやすいので、グループ全体が破壊されます。





親から遠い芽は、成熟して攻撃に抵抗するのに十分な弾力性があるまで、検出されないままになる可能性が高くなります。言い換えれば、進化はおそらくリンゴの木から遠くに落ちたリンゴを支持します。ジェンセンは、上に示したものと同様のグラフィカルモデルでこのアイデアを説明しています。親からの距離が増すにつれて、種子が出現して発根する可能性は低くなりますが（赤い曲線）、そのような芽が成熟するまで生き残る可能性は高くなります（青い曲線）。再現が成功する全体的な確率は、これら2つの要因（紫色の曲線）の積です。その上部は、赤と青の曲線の交点にあります。



Connell-Jensenの理論は、ある種の木が森全体に広く分布し、他の種の木のためにそれらの間に多くのスペースを残し、同じように分布することを予測しています。このプロセスはアンチクラスタリングにつながります。同じ種の木は、平均して、完全にランダムな構造になるよりも互いに遠くにあります。このパターンは、熱帯地方での長年の経験に基づいて、1878年にアルフレッドラッセルウォレスによって注目されました。

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私の社会的距離プロセスの人工モデルは、単純なルールを実装しています。木が死んだとき、それを同じ種の別の木で置き換えることはできず、この置き換えは、空いたスペースを囲む8つの最も近い隣人のいずれとも外観を一致させることができません。したがって、同じ種の木の間に少なくとも1本の他の木がなければなりません。言い換えれば、各ツリーの周囲には除外ゾーンがあり、同じ種の他のツリーは成長できません。





社会的距離は多様性を維持するための非常に効果的な方法であることがわかりました。スタートを押すと、モデルが生き返り、50年代のハリウッド映画のコンピューターのフロントパネルのように熱狂的にちらつき始めます。それからそれはただちらつき続けます、他に何も起こりません。成功した種が領土を引き継ぐとき、花の波が広がることはなく、絶滅もありません。集団サイズの変動は、アレイ内の種の完全にランダムで均一な分布の場合よりもさらに小さくなります。この安定性は、以下のグラフから明らかです。このグラフは、平均62.5に近い10種を示しています。





このプログラムを書き終えて初めてボタンを押したとき、10種すべての非常に短期間の生存を期待していました。





鉛筆のスケッチは私の期待に影響を与えました。同じ色の2つの木が水平、垂直、または両方の対角線上に隣接していないパターンを作成するには、4色だけで十分であることを確認しました。これらのパターンの1つを上に示します。私は、社会的距離のプロトコルがモデルをそのような結晶状態に凝縮させ、繰り返しパターンに並んでいない種を失う可能性があるのではないかと疑った。私は間違っていた。社会的に離れた2Dグリッドの色の最小数は確かに4ですが、システムを刺激して最小値を見つけるアルゴリズムには何もありません。



実行中のプログラムを調べることにより、私はすべての種が生き残る理由を理解することができました。希少性を優先するアクティブなフィードバックプロセスがあります。現時点で、オークの木の頻度が一般人口の中で最も低いと仮定します。その結果、オークの木は、森の空きスペースを囲む除外ゾーンに存在する可能性が最も低くなります。つまり、代わりに選択される可能性が最も高くなります。樫の木が平均よりも希少である限り、その人口は増加する傾向があります。対称的に、冗長な種の代表者が彼らの子孫のための空きスペースを見つけることはより困難です。人口の平均レベルからのすべての逸脱は自己調整的です。



このモデルの初期構成は完全にランダムであり、同じ種の木が隣接するのを妨げる制約を無視します。通常、初期パターンには約200の除外ゾーン違反がありますが、最初の数千のタイムステップですべてが排除されます。その後、ルールは厳守されます。 10種と9席の除外ゾーンがあるため、空きスペースを埋めることができる種は常に少なくとも1つあることに注意してください。 9種以下で実験しようとすると、いくつかの空きスペースは森の空きスペースのままになります。モデルがトロイドの境界条件を使用していることにも言及する価値があります。メッシュの右端が左端に隣接し、上部が下部に接続されています。これにより、グリッド内のすべての場所に正確に8つの隣接があります。



コネルとジェンセンは、はるかに広い除外ゾーン、したがってより多くの種のリストを想定していました。このようなモデルを実装するには、さらに多くの計算が必要です。 Tall Levyらによる最近の記事では、そのようなシミュレーションについて説明しています。彼らは、生き残った種の数とそれらの空間分布が長期間にわたってかなり安定していることを発見しました（2,000億本の木の変化イベント）。



Connell-Jensenメカニズムは、温暖な森林でも機能しますか？熱帯地方のように、高緯度の木々には特殊な敵がいて、それらのいくつかは悪名高いです-オランダのニレ病と食用栗の樹皮の内皮癌、アッシュエメラルドの狭い体の金魚、オークの葉を破壊するジプシーの蛾の幼虫。私の家の近くのヘムロックは、木の汁を吸うエルメスカブトムシの激しい攻撃に耐えます。つまり、Connell-Jensenモデルに従って多様性とアンチクラスタリングの成長を推進する力もここに存在します。ただし、北部の森林で観察された空間構造はわずかに異なります。社会的な距離はここでは持続しません。木の分布は通常少し山盛りで、同じ種の代表者が小さな木立に集まります。



感染主導の多様化は魅力的なアイデアですが、前述の他の理論と同様に、いくつかの妥当性の問題があります。生態学的ニッチの形成の場合、私たちは各種に固有の制限資源を見つける必要があります。ニュートラルドリフトの場合、選択が本当にニュートラルであり、非常に異なって見える木に同等の適合性を割り当てることを確認する必要があります。 Connell-Jensenモデルでは、隣接するすべてのシュートを抑制するのに十分強力な、各種に特化した害虫が必要です。すべての木が独自の宿敵を持っているというのは本当でしょうか？



モデルの安定性、破壊に対する耐性を疑う理由もあります。侵略的な種が熱帯雨林に出現するとします—近くに敵がいない大陸に新しい木です。それではどうなりますか？以下に示すプログラムは私たちに答えを提供します。それを実行してから、[侵入]ボタンをクリックします。足がかりを得る前に、新しく到着した種が絶滅する可能性があるため、[侵入]を数回



押すことができます。また、このシミュレーションはすぐに終了するため、速度を落としたことにも注意してください。





敵がいない場合、侵入者は社会的距離のルールを無視して、隣人を振り返ることなく森に空いたスペースを占有することができます。侵入者がほとんどの場所に入ると、距離のルールはそれほど面倒ではなくなりますが、それまでに他の種にとっては手遅れになります。



コネル・ジェンセンの理論についてのもう一つの半真剣な考えは、木とその敵との間の戦争において、人類は間違いなく一方の側を選んだということです。私たちがそれを行う方法を知っていれば、私たちはこれらすべての昆虫、菌類、および他の樹木を殺す害虫を破壊したいと思っています。手遅れになる前に、誰もがニレと栗を持ち帰り、東のヘムロックを保存して喜んでいるでしょう。この問題について、私はヒッピーが木を抱き締めるという信念を共有します。しかし、コネルとジェンセンが正しく、それらの理論が温暖な森林に当てはまる場合、すべての敵を殺すことは実際には木の多様性の壊滅的な崩壊につながります。害虫の圧力がなければ、競争力のある排除が引き継がれ、同じ樹種の森がいたるところに残ります。



森林の種の多様性は現在、生物学の理論の多様性に匹敵します。この記事では、3つのアイデア、つまり生態学的ニッチの形成、中立的なドリフト、社会的距離について検討しました。生態学者の心の中では、それらはすべて共存しているようです。そして、なぜですか？それぞれの理論は、競争的抑圧を克服できるという意味で成功しています。さらに、各理論は明確な予測を行います。ニッチ形成の場合、各種は固有の制限資源を持たなければなりません。ニュートラルドリフトは、種の総数が安定しているにもかかわらず、種が絶えず現れたり消えたりする異常な人口動態を生み出します。空間的なアンチクラスタリングは、社会的な距離から生じます。



これらの（そしておそらく他の）理論の中から勝者をどのように選ぶのですか？科学の伝統によれば、最後の言葉は自然に残すべきです。実験を行うか、少なくとも現場に出て体系的な観察を行い、それらの結果を理論的予測と比較する必要があります。



競争力のある混雑の実験的テストはすでにかなりの数あります。たとえば、Thomas Parkらは、密接に関連する2種類のカブトムシを使って10年間続く一連の実験を実施しました。最終的には、どちらかの種が常に優勢でした。 1969年に、フランシスコアヤラは、フルーツハエを使った同様の実験について書きました。そこでは、それを不可能にすると信じられている条件下での共存を観察しました。彼の仕事は論争を引き起こしたが、最終的にはその結果は理論の放棄につながるのではなく、抑圧が何に適用されるかについての数学的記述の改善につながった。



そのような木で実験をするのは素晴らしいことではないでしょうか？残念ながら、invitroで成長させるのは簡単ではありません。そして、私たちよりも長生きした何世代にもわたる生物の研究を行うことは挑戦です。小麦粉のカブトムシの場合、パークは100世代以上にわたって12年以上にわたって観察する時間がありました。木の場合、同様の実験には10、000年かかる可能性があります。しかし、フィールド生物学者は機知に富んだ人々であり、彼らは何かを思い付くと確信しています。それまでの間、この問題に対する理論的、数学的、計算的アプローチについてもう少しお話したいと思います。



エコロジーは、アルフレッドジェームズロトカとヴィートヴォルテラの仕事に続いて、1920年代に深刻な数学的分野になりました。彼らの方法論とアイデアを説明するために、私たちはおなじみの事実から始めることができます：生物は自分自身を複製し、人口増加を引き起こします。数学的には、この観察結果は微分方程式になります。

$$

$$\frac{d x}{d t} = \alpha x,$$

これは、人口の瞬間的な変化率を示しています $$xはそれ自体に比例します$x$$$x-種の代表が多いほど、より多くの種が表示されます。比例定数$x$$$αは固有再生率と呼ばれます。この係数は、人口の増加を制限するものがなく、それを妨げない場合に観察されます。方程式は私たちに与える解を持っています$\alpha$$$の関数としてのx$x$$$t：$t$

$$

$$x(t) = x_0 e^{\alpha t},$$

どこ $$X 0は、初期集団です。これは無制限の指数関数的成長のレシピです（$x_0$$$αは正です）。有限の世界では、そのような成長は永遠に続くことはできませんが、これは今私たちを心配する必要はありません。 第二種を紹介しましょう$\alpha$



$$y、同じタイプの成長法の対象ですが、独自の再生率があります$y$$$β。ここで、2つの種が何らかの方法で相互作用した場合に何が起こるのか疑問に思うことができます。LotkaとVolterra（互いに独立して動作している）は、次の2つの方程式で答えました。$\beta$

$$

$$\begin{align} \frac{d x}{d t} &= \alpha x +\gamma x y\\ \frac{d y}{d t} &= \beta y + \delta x y \end{align}$$

このシステムのソリューションは、ある種の無制限の成長のためのソリューションほど単純ではありません。何が起こるかは、4つの定数の符号と値によって異なります：$$$\alpha$、 $$$\beta$、 $$$\gamma$ そして $$$\delta$..。すべての場合において、私たちは取ることができます$$$\alpha$ そして $$$\beta$そうでなければ種が絶滅するので、ポジティブとして。これにより、4つの組み合わせが残ります。$$$\gamma$ そして $$$\delta$、クロスターム係数 $$$xy$：

• $$$(\gamma +, \delta -)$：捕食者と被食者のシステム $$$x$ 捕食者です。 $$$x$ アドバンテージを得て $$$y$ 作品が苦しむ $$$xy$ 大きい（つまり、両方の種が豊富です）。
• $$$(\gamma -, \delta +)$：「捕食者-被食者」システム、ここで $$$y$ -捕食者。
• $$$(\gamma +, \delta +)$：各種の存在が他の種と自分の両方に利益をもたらす共生的または相互主義的なシステム。
• $$$(\gamma -, \delta -)$：各種が他の種の成長を遅らせる競争。

どんなときも $$$t$ 2種類のシステムの状態は、平面上の点として表すことができます。 $$$x, y$、その座標は2つの母集団のレベルです。パラメータのいくつかの組み合わせについて$$$\alpha$、 $$$\beta$、 $$$\gamma$、 $$$\delta$安定した平衡点があります。システムがこのポイントに到達すると、システムはポイントのままで、わずかな変動の後にそのポイントに戻ります。他の平衡は不安定です。平衡点からのわずかな逸脱は、人口レベルの大幅な変化につながります。そして、本当に興味深いケースには定点がありません。システムの状態は、平面内の閉ループを表します$$$x, y$、状態のサイクル全体を常に繰り返します。これらのサイクルは、2つの集団のレベルの変動に対応します。同様の変動が多くの捕食者-被食者システムで観察されています。実際、LotkaとVolterraがこの問題に取り組むきっかけとなったのは、カナダの毛皮とアドリア海の漁業における人口の周期的な増減によって引き起こされた好奇心でした。



1960年代と70年代は新しい発見をもたらしました。 Lotka-Volterraシステムと非常によく似た方程式の研究により、システムの状態を表す点が非常に複雑な軌道に沿って移動する「決定論的カオス」の現象が明らかになりましたが、この放浪は偶然ではありません。この発見に続いて、生態系の複雑さと安定性について活発な議論が行われました。自然の人口に混乱を見つけることができますか？多くの種のコミュニティであり、多くの相互関係があるコミュニティは、単純なコミュニティよりも多かれ少なかれ安定していますか？



それを抽象的な数学として見ると、これらの方程式には素晴らしい美しさがありますが、数学と生物学を比較するのは難しい場合があります。たとえば、Lotka-Volterra方程式がリソースをめぐって競合する種に適用された場合、リソース自体はモデルに表されませんでした。数学的構造は、捕食者と捕食者の相互作用のようなもの、つまり互いに食べ合う2つの種を表しています。



生物自体でさえ、これらのモデルでは幽霊のようにしか表現されていません。微分方程式は実数のセットで定義され、集団のレベルまたは密度を示しますが、個々の植物や動物、つまり整数として数える個別のオブジェクトについては示しません。数字の種類の選択は、大規模な人口にとってはそれほど重要ではありませんが、人口が減少すると、たとえば0.001〜1ミリツリーになると奇妙になります。微分方程式の代わりに有限差分方程式を使用すると、この問題を回避できますが、計算がより混乱します。



もう1つの問題は、方程式が厳密に決定論的であるということです。同じ入力データを使用すると、混沌としたモデルであっても、常にまったく同じ結果が得られます。決定論は、中立的な生態学的ドリフトのようなものをモデル化する可​​能性を排除します。しかし、この問題でさえ、ノイズまたは不確実性の原因を含む確率的微分方程式を使用して解決することができます。このタイプのモデルでは、応答は数値ではなく、確率分布です。私たちは人口を認識していません$$$x$ 現時点では $$$t$と確率 $$$P(x, t)$定義された平均と分散を持つ分布で。マルコフチェーンモンテカルロ（MCMC）と呼ばれる別のアプローチでは、ランダム性のソースを使用して、そのような分布からサンプルを取得します。ただし、MCMCメソッドは、数学モデルではなく、計算の世界に私たちを連れて行きます。



一般に、計算手法により、モデル要素とモデル化されたエンティティ間の直接マッピングが可能になります。私たちは「ふたを持ち上げる」ことができ、中を見て、そこで木や資源、誕生と死を見つけることができます。このような計算オブジェクトはあまり柔軟ではありませんが、離散的で常に有限です。人口は、数や確率の分布ではなく、個々のオブジェクトのセットです。これらのモデルは、知的にそれほど要求が厳しくないと思います。生物学的システムのダイナミクスを伝える微分方程式を作成するには、インスピレーションと直感が必要です。森林生活のいくつかの基本的な要素を実装するプログラムを作成すること-木が死ぬ、別のものが代わりになる-ははるかに簡単です。



この記事に含まれている6つの小さなモデルは、主に視覚化として機能します。ほとんどの場合、計算コストは​​画面に色付きのドットを描画することです。しかし、より大きく、より野心的なモデルの実装はかなり可能です。その一例は、上記のTaalLevyと同僚の仕事でした。



ただし、計算モデルは作成が簡単ですが、解釈が難しい場合があります。モデルを1回実行すると、ビューがその中で消滅します。$$$X$、それでは、これからどのくらいの情報を得ることができますか？あんまり。次の実行では、次のことが判明する可能性があります$$$X$ そして $$$Y$共存します。正しい結論を導き出すには、多数の実行に関する統計を収集する必要があります。つまり、答えは再び確率分布の形式を取ります。



モンテカルロモデルの具体性と明快さは通常、長所ですが、暗い面もあります。微分方程式モデルを任意の「大規模な」母集団に適用できる場合、そのような漠然とした記述は計算のコンテキストでは適用できない可能性があります。番号には名前を付ける必要があります。この選択は任意にします。私の森のモデルのサイズ（625本の木）は、便宜上選択されました。より大きなスケールで、例えば$$$100 \times 100$、何か面白いことが起こる前に、何百万ものステップを待つ必要があります。もちろん、実験室や野外での実験でも同じ問題が発生します。



どちらのタイプのモデルも、常に過度に単純化されるリスクがあります。時々重要な側面がモデルから投げ出されます。森のモデルの場合、木には生活史がないのが気になります。 1本の木が枯れ、もう1本がすぐにその場所に現れ、完全に成長します。また、モデルには、花粉症や種子の拡散、および森林全体の形状を変える可能性のあるまれなイベント（ハリケーンや火災）は含まれていません。森林生活のこれらすべての側面が方程式またはアルゴリズムで行われた場合、私たちはもっと学びますか？おそらく、しかし、私たちが停止する必要がある近くの線はどこにありますか？



エコロジーのモデルについての私の知り合いは、1974年に出版されたジョン・メイナード・スミスの著書「モデル・イン・エコロジー」から始まりました。私は最近それを読み直し、初めてより多くを学びました。Maynard Smithは、特定の問題や状況に関する質問に答えるのに役立つシミュレーションと、理論のテストに役立つモデルの違いを指摘しています。彼は次のことを推奨しています。「優れたシミュレーションには可能な限り詳細を含める必要があり、優れたモデルには可能な限り詳細を含めるべきではありません。」

追加の読み物

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